Znaczenie hamowania odruchów warunkowych. Hamowanie odruchów warunkowych

Wyższa aktywność nerwowa opiera się na najlepszej koordynacji funkcji półkul mózgowych i najbliższych odcinków podkorowych, realizowanej dzięki interakcji dwóch form procesu nerwowego: pobudzenia i zahamowania.

Normalna wyższa aktywność nerwowa występuje tylko wtedy, gdy jednocześnie z pobudzeniem następuje zahamowanie w półkulach mózgowych i ośrodkach podkorowych.

Zahamowanie odruchów warunkowych ma wyjątkowe znaczenie biologiczne, gdyż zapewnia, że ​​odruchy warunkowe odpowiadają warunkom istnienia i jednocześnie opóźniają odruchy warunkowe, które nie mają lub utraciły znaczenie dla życia.

Pobudzenie i hamowanie to różne fazy aktywności neuronów w półkulach mózgowych. Szybkie użycie substancji podczas wzbudzenia jest głównym bodźcem do pojawienia się zahamowania w neuronie, co nie tylko ogranicza jego dalsze niszczenie funkcjonalne, ale także przyczynia się do przywrócenia substancji wydalonych podczas wzbudzenia.

Odnowa biochemiczna ma ogromne znaczenie biologiczne, gdyż w ten sposób zapewnione jest bezpieczeństwo i zdolność do funkcjonowania tych elementów organizmu, które stanowią najwyższy etap rozwoju materii.

IP Pavlov stale podkreślał tę ochronną rolę hamowania i jego wartość terapeutyczną, dzięki przywróceniu zdolności neuronów do normalnego funkcjonowania podczas hamowania.

Rodzaje hamowania

Istnieją dwa rodzaje zahamowania w półkulach mózgowych: zewnętrzne i wewnętrzne.

Hamowanie zewnętrzne jest bezwarunkowe. Istnieje od urodzenia. Ta prostsza forma hamowania, opracowana w procesie rozwoju filogenetycznego, jest charakterystyczna dla całego ośrodkowego układu nerwowego. W jego realizację zaangażowana jest formacja siatkowata.

Hamowanie zewnętrzne jest wynikiem interakcji sąsiednich centrów aktywnych. Każdy nowy nagły bodziec, taki jak obcy dźwięk, gwałtowna zmiana oświetlenia, pojawienie się strumienia powietrza i inne bodźce awaryjne, może spowodować chwilowe osłabienie lub nawet całkowite zniszczenie dotychczasowego odruchu warunkowego. Młode, słabo wzmocnione odruchy warunkowe są łatwiej hamowane niż stare, silne odruchy warunkowe. Silne bodźce zewnętrzne bardziej hamują odruchy warunkowe niż słabe.

Hamowanie zewnętrzne, podobnie jak w rdzeniu kręgowym, jest wynikiem jednoczesnej indukcji. Pod wpływem bodźca zewnętrznego ognisko wzbudzenia powstaje w odpowiednim obszarze postrzegania. A to prowadzi do tego, że w tym samym czasie w sąsiednich obszarach, na skutek indukcji, dochodzi do zahamowania w nich słabszych ognisk, wzbudzenia. To zahamowanie jest tym silniejsze, im silniejsze jest skupienie wzbudzenia, wokół którego powstało. Hamowanie zewnętrzne jest fizjologiczną podstawą zaniku koncentracji uwagi i jej przełączania.

Hamowanie zewnętrzne może również wystąpić przy braku bodźca zewnętrznego. W tym przypadku pojawia się ona pod działaniem bardzo silnego bodźca warunkowego użytego w danym eksperymencie lub z bodźcami bolesnymi i nazywa się niedościgniony. Neurony mają limit zdolności do pracy. Przy nadmiernej sile bodźca warunkowego, przy supramaksymalnym podrażnieniu, istnieje niebezpieczeństwo ich zniszczenia i śmierci. Hamowanie eliminuje to niebezpieczeństwo i ma wartość ochronną. Granica zdolności do pracy nie jest wartością stałą i zmienia się wraz ze zmęczeniem, wyczerpaniem, hipnotyzacją, chorobami, starością itp., a także zależy od stanu funkcjonalnego neuronów. Przy normalnym lub sztucznym (poprzez wprowadzenie substancji chemicznych) wzroście pobudliwości neuronów, coraz więcej bodźców submaksymalnych lub maksymalnych przechodzi w supermaksymalne, a aktywność odruchu warunkowego spada lub ustaje. To działanie bodźców jest podobne do zjawiska pesymizmu N. E. Vvedensky'ego. Hamowanie ograniczające odnosi się do hamowania zewnętrznego, ponieważ pojawia się natychmiast, bez rozwoju i nie jest wytrenowane, jak wewnętrzne, warunkowe hamowanie.

Hamowanie wewnętrzne - nabyty, warunkowy. Rozwija się z biegiem życia jednostki.

Hamowanie wewnętrzne jest bezpośrednim wynikiem działania bodźców warunkowych. W przypadku hamowania wewnętrznego, pozytywne bodźce warunkowe, które powodują pobudzenie, w określonych warunkach zamieniają się w negatywne bodźce warunkowe, które powodują zahamowanie. W przeciwieństwie do zahamowania zewnętrznego, zahamowanie wewnętrzne z pewnością rozwija się stopniowo, a czasami rozwija się bardzo powoli, z trudem.

Istnieje kilka rodzajów zahamowań wewnętrznych.

1. Zahamowanie zanikania rozwija się, gdy uwarunkowane bodźce są powtarzane bez wzmocnienia. Na przykład, jeśli wezwaniu zawsze towarzyszy jedzenie, spowoduje to zarówno ruch zwierzęcia do karmnika z pokarmem, jak i wypuszczenie śliny. Ale jeśli nie karmisz zwierzęcia po tym dźwięku, wołanie stopniowo przestaje wywoływać reakcje motoryczne i wydzielnicze na pokarm. Szybkość wygaszania zależy od częstości powtarzania się bodźca warunkowego bez wzmocnienia, rodzaju układu nerwowego, siły wcześniej rozwiniętego odruchu i siły bodźca warunkowego.

Zależy również od intensywności odruchu bezwarunkowego, który wzmacnia bodziec warunkowy, na przykład od stopnia pobudliwości pokarmowej, ilości i jakości pokarmu użytego do wzmocnienia. Tak więc dzięki temu rodzajowi wewnętrznego zahamowania sygnał, który miał teraz pewne istotne znaczenie, nie wywołuje odruchu.

Nie wszystkie odruchy warunkowe powstające u zwierzęcia pod wpływem określonego bodźca są wygaszane jednocześnie. Na przykład, po całkowitym wygaśnięciu odruchów wydzielniczych i motorycznych, odruchy sercowe i oddechowe nie zanikają przez długi czas (nawet przez kilka lat) - schizokineza (W. Gent, 1966). Instrumentalne odruchy obronne są szczególnie trudne do wygaszenia.

Stopień przystosowania zwierzęcia do środowiska zależy od zahamowania wymierania, gdyż reguluje ono zachowanie zgodnie z warunkami życia. Oczywiście zdolność do pozbycia się niepotrzebnego nawyku opiera się na tego rodzaju wewnętrznym zahamowaniu.

Rozpad następuje falami. Trenuje, gdy eksperymenty wymierania są powtarzane na tym samym zwierzęciu. Hamowanie następuje wcześniej i ostatecznie całkowite wygaśnięcie następuje po jednym braku wzmocnienia odruchu warunkowego. Wygaszenie obserwuje się nie tylko na odruchu niewzmocnionym, ale także na innych wzmocnionych, co wskazuje na rozprzestrzenianie się zahamowania. Po pewnym czasie wygasły odruch warunkowy powraca samoistnie, bez wzmocnienia. Szybkość jego powrotu zależy od stopnia i głębokości wyginięcia, rodzaju układu nerwowego oraz częstości powtarzania eksperymentów z wymieraniem. Jest również przywracany pod działaniem nagłych bodźców zewnętrznych. Zjawisko to określane jest jako odhamowanie.

2. Warunkowe hamowanie. Aby wytworzyć uwarunkowany hamulec, nowy, wcześniej obojętny bodziec jest dodawany na kilka sekund przed zastosowaniem pozytywnego bodźca warunkowego lub jednocześnie z jego działaniem, a połączenie to nie jest wzmacniane. Stopniowo bodziec warunkowy w połączeniu z nowym bodźcem traci swoje pozytywne działanie. Ten sam bodziec warunkowy jest stale wzmacniany bez dodawania nowego bodźca i nadal powoduje odruch warunkowy. Nowy dodatkowy bodziec staje się warunkowym hamulcem, powodując zahamowanie, gdy jest dołączony do dowolnego pozytywnego bodźca warunkowego.

Do utworzenia hamulca warunkowego niezbędne są następujące główne warunki. Dodatkowy bodziec obojętny musi być znacznie silniejszy niż główny bodziec pozytywny. Przerwa pomiędzy zakończeniem działania bodźca dodatkowego a bodźcem głównym dodatnim powinna być mniejsza niż 10 s w czasie tworzenia się warunkowego zahamowania odruchu pokarmowego lub należy zastosować oba bodźce jednocześnie. Jeśli te warunki nie są przestrzegane, rozwija się warunkowany odruch pokarmowy drugiego rzędu. W tych warunkach możliwe jest utworzenie warunkowego hamulca drugiego rzędu. Tempo rozwoju warunkowego zahamowania zależy od rodzaju układu nerwowego zwierzęcia, siły nowego bodźca i innych warunków. Hamulec kondycjonowany jest również zwalniany pod wpływem bodźców zewnętrznych.

Hamowanie warunkowe należy odróżnić od hamowania zewnętrznego. Podobnie jak wygaśnięcie, warunkowe zahamowanie powstaje, gdy nie ma wzmocnienia. Hamulec warunkowy działa coraz krócej, gdy się powtarza. Gdy uwarunkowany bodziec jest wzmocniony, uwarunkowany hamulec gaśnie. Ślad silnego bodźca może również stać się hamulcem warunkowym (Yu. P. Frolov, 1923).

3. Opóźnienie. Jeśli bodziec warunkowy zostanie wzmocniony po 15-20 sekundach od rozpoczęcia jego stosowania, to odruch warunkowy rozpoczyna się po 1-3 sekundach. Jeśli jednak stopniowo odsuwamy czas wzmocnienia lub „odkładamy” bodziec warunkowy na bodziec bezwarunkowy, to odruch warunkowy będzie spóźniony i rozpocznie się na kilka sekund przed wzmocnieniem, czyli po tych samych kilkudziesięciu sekundach lub minutach od początek działania bodźca warunkowego. Przy odruchach warunkowanych pokarmem u psów opóźnienie wzmocnienia może sięgać nawet 2-3 minut, a przy odruchach obronnych - do 30-60 sekund. To opóźnienie odruchu warunkowego wynika z rozwoju zahamowania wewnętrznego, czego dowodem jest również jego odhamowanie. Tempo rozwoju opóźnienia zależy od siły bodźca warunkowego i czasu trwania opóźnienia (im szybciej bodziec słabszy i tym krótsze), rodzaju układu nerwowego zwierzęcia, charakteru bodźca warunkowego, i inne warunki.

4. Hamowanie różnicowe. Odruch warunkowy jest wywoływany nie tylko przez pewien bodziec warunkowy, ale także przez bliskie mu bodźce tego samego narządu zmysłu.

Nazywa się to uogólnieniem - uogólnienie. Uogólnienie odruchów warunkowych to fizjologiczny proces napromieniania wzbudzenia sąsiednich neuronów analizatora półkul mózgowych.

Biologiczne znaczenie początkowego uogólnienia bodźców polega na tym, że bodźce w przyrodzie w przeważającej części nie okazują się ściśle określone, ale ciągle się zmieniają, zmieniają, przechodząc z jednej spokrewnionej grupy do drugiej. Tak więc dźwięk wydawany przez wrogie zwierzę i będący bodźcem warunkowym odruchu obronnego ofiary może zmieniać wysokość, siłę i barwę w zależności od napięcia aparatu głosowego, odległości itp.

Jeśli jeden z tych bliskich bodźców nie jest wielokrotnie wzmacniany, to stopniowo przestaje wywoływać odruch i staje się negatywnym bodźcem warunkowym, a bodziec warunkowy, zawsze wzmocniony, nadal wywołuje odruch, dlatego nazywa się go pozytywnym. Na przykład bodziec warunkowy, który powoduje reakcję na jedzenie, to metronom wytwarzający 120 uderzeń na minutę. Po pierwsze, pod działaniem metronomu wytwarzającego 140 lub 100 uderzeń na minutę, również zostanie wywołany odruch warunkowy. Ale jeśli metronom 140 i 100 uderzeń nigdy nie zostanie wzmocniony, to stopniowo przestaną wywoływać odruch warunkowy, a wzmocniony metronom 120 uderzeń spowoduje odruch.

W konsekwencji duże półkule mózgu rozróżniają, różnicują bodźce bliskie działające na ten sam narząd zmysłu (specjalizacja odruchów warunkowych). To rozróżnienie wynika z faktu, że wzmocniony bodziec warunkowy powoduje pobudzenie, a niewzmocniony bodziec różnicujący powoduje zahamowanie.

Psy różnicują nie tylko bodźce warunkowe, ale także swoje relacje. Na przykład utworzono odruch warunkowy do jednoczesnego wyświetlania dwóch identycznych obiektów. Przedmiot o wadze 200 g został wzmocniony żywnością, podczas gdy inny przedmiot o wadze 100 g nie został wzmocniony. Następnie pokazano temu psu jednocześnie dwa inne identyczne przedmioty o masie 400 i 200 g. Pies przyniósł eksperymentatorowi cięższy przedmiot o masie 400 g, a nie przedmiot o masie 200 g, mimo że powstał na nim pozytywny odruch warunkowy ( N.A. Shustin, 1953).

Hamowanie różnicowe jest początkowo trudne do rozwinięcia, ale potem jest trenowane, podobnie jak inne odmiany hamowania wewnętrznego. Dlatego proces powstawania hamowania różnicowego w odpowiedzi na inne bodźce warunkowe przyspiesza, a nowe hamowanie różnicowe rozwija się szybciej.

Hamowanie różnicowe rozwija się z trudem, gdy bodziec jest natychmiastowo różnicowany, który ma charakter bardzo bliski pozytywnemu bodźcowi warunkowemu, a łatwiej rozwija się, gdy najpierw różnicuje się bodziec odległy, a następnie bodziec negatywny coraz bardziej zbliża się do bodźca pozytywnego.

Im silniejszy bodziec warunkowy pozytywny, tj. im silniejsze pobudzenie przeciwstawiane hamowaniu różnicowemu, tym jest on bardziej wyraźny. Wraz ze wzrostem pobudliwości półkul mózgowych, na przykład podczas głodu, wprowadzenie kofeiny, wcześniej rozwinięte hamowanie różnicowe jest niewystarczające.

Hamowanie różnicowe jest również odhamowywane, gdy stosowane są bodźce zewnętrzne. W przypadku hamowania wewnętrznego często obserwuje się rozbieżność między reakcjami wydzielniczymi i motorycznymi: jedna jest obecna, a druga nie. Istnieje również zahamowanie podczas odruchów śladowych. Niewzmocnione bodźce zewnętrzne mogą również powodować zahamowanie. Hamowanie jest łatwiejsze niż wzbudzenie, zmienia się pod wpływem bodźców zewnętrznych – proces hamowania jest bardziej labilny.

Tak więc w mózgu istnieją różne formy hamowania, a jego funkcja jest znacznie bardziej złożona niż we włóknach nerwowych. Konieczne jest odróżnienie braku odruchu z niewystarczającą siłą podprogową bodźca warunkowego lub bezwarunkowego lub brakiem warunków do jego powstania od aktywnej retencji, tłumienia odruchów warunkowych lub nieuwarunkowanych.

Udowodniono, że inhibicja wewnętrzna jest zerwaniem tymczasowego połączenia nerwowego z powodu braku wzmocnienia. Wraz z wygaśnięciem odruchu warunkowego pobudzenie w ognisku odruchu bezwarunkowego najpierw maleje, a następnie zanika. Kiedy rozwija się uwarunkowany hamulec, pobudzenie tego skupienia znika, a gdy jest opóźnione, jego pojawienie się jest opóźnione. Odhamowanie zależy od wystąpienia pobudzenia pod działaniem bodźca zewnętrznego. Spadek lub zanik odruchu warunkowego po pojawieniu się bodźca zewnętrznego następuje w wyniku zsumowania dwóch pobudzeń wywołanych bodźcem warunkowym i bodźcem zewnętrznym, który po osiągnięciu poziomu krytycznego przechodzi w zahamowanie. Wygaszenie odruchu warunkowego ze wzmocnieniem następuje również wtedy, gdy nadmierne pobudzenie zamienia się w zahamowanie. W konsekwencji nie ma jakościowo specjalnego fizjologicznego mechanizmu hamowania wewnętrznego, który różniłby się od hamowania w innych częściach układu nerwowego (S.I. Galperin i B.S. Osipov, 1962).

Nie można sobie wyobrazić, aby ogromna liczba odruchów warunkowych, wygaszonych w ciągu życia z powodu ich braku wzmocnienia, była aktywnie hamowana przez wiele miesięcy i lat. Tymczasowe połączenie nerwowe pozostawia ślad w mózgu, który w określonych warunkach zostaje przywrócony, a w przypadku ich braku jest ponownie dezaktywowany. Jedynym rodzajem zahamowania wewnętrznego, w którym początkowo nie ma pobudzenia w centrum odruchu bezwarunkowego, jest zahamowanie różnicowe. Można przypuszczać, że tworzy go mechanizm indukcji ujemnej po koncentracji wzbudzenia w centrum bodźca warunkowego. Możliwe, że opiera się na chwilowym, nerwowym połączeniu z hamującymi neuronami półkul mózgowych.

Napromienianie i koncentracja pobudzenia i zahamowania w półkulach mózgowych

Dynamika procesu nerwowego, składającego się z pobudzenia i zahamowania, przejawia się w tym, że rozprzestrzeniają się one od źródła występowania na najbliższe i odległe obszary ( zasada napromieniowania), a następnie przemieszczamy się w kierunku przeciwnym do środków ich występowania ( zasada koncentracji).

Na początku rozwoju odruchu warunkowego desynchronizacja jest rejestrowana w kilku obszarach półkul mózgowych oraz w wielu formacjach pnia mózgu w wyniku aktywującego wpływu tworu siatkowatego. Gdy odruch warunkowy staje się silniejszy, liczba struktur, w których jest obserwowany, gwałtownie spada, a synchronizacja pojawia się w centrach odruchów warunkowych i bezwarunkowych.

Napromieniowanie wzbudzenia determinuje uogólnienie, uogólnienie odruchu warunkowego, ponieważ ze względu na wychwytywanie sąsiednich punktów przez wzbudzenie, odruch warunkowy jest spowodowany bliskimi bodźcami tego samego analizatora. Ponieważ uogólnienie odruchów warunkowych opiera się na fizjologicznym procesie napromieniania wzbudzenia, nie należy go utożsamiać z mentalnym procesem uogólniania pojęć.

Przy wielokrotnym stosowaniu pozytywnego bodźca napromieniowanie procesu nerwowego stopniowo maleje, ograniczając się do coraz mniejszego obszaru półkul. To ograniczenie napromieniania, niejako gromadzenie procesu nerwowego w punkcie początkowym, nazywa się koncentracja procesu nerwowego. Powstawanie negatywnego odruchu warunkowego (inhibicja różnicowa) w tym samym analizatorze sprzyja koncentracji, stężeniu wzbudzenia w punkcie początkowym, co wskazuje na interakcję wzbudzenia i hamowania.

Hamowanie, które występuje w każdym analizatorze po zastosowaniu negatywnego bodźca warunkowego, również najpierw promieniuje, a następnie koncentruje się. Hamowanie promieniuje przez półkule mózgowe 4-5 razy wolniej niż pobudzenie i jest skoncentrowane jeszcze wolniej przez kilka minut. Rozwój inhibicji różni się znacznie od propagacji pobudzenia, ponieważ występuje w neuronach hamujących. Dlatego też, jeśli pozytywny bodziec warunkowy zostanie zastosowany kilka minut po negatywnym bodźcu warunkowym, to albo odruch w ogóle nie zadziała, albo jego wielkość zostanie zmniejszona z powodu ciągłego naświetlania inhibicji, która wychwytuje inne, nawet odległe punkty półkule. Takie hamowanie nazywa się sekwencyjnym. Hamowanie sekwencyjne dowodzi, że koncentracja hamowania jeszcze się nie osiągnęła;

W miarę powtarzania się i wzmacniania negatywnego odruchu warunkowego następuje skrócenie czasu i przestrzeni sekwencyjnego hamowania, czyli jego ćwiczyć.

Słabe pobudzenie i zahamowanie promieniuje łatwo, średnio mocne - lekko, a bardzo silne - równie łatwo jak słabe, ale znacznie szerzej. Im bardziej rozwinięty system nerwowy, tym większe tempo propagacji procesu nerwowego, co wskazuje na większą ruchliwość funkcjonalną (labilność) procesu nerwowego. W procesie rozwoju filogenetycznego ruchliwość procesu nerwowego w półkulach mózgowych wzrasta od zwierząt do ludzi. U psów minimalny czas trwania hamowania sekwencyjnego wynosi 1 min, u małp z głową psa - 10 s, a u małp człekokształtnych - 1 s (S.I. Galperin, K.P. Golysheva i G.V. Skipin, 1934). U ludzi sekwencyjne hamowanie następuje w ciągu 1 sekundy.

Hamowaniu zewnętrznemu towarzyszy desynchronizacja w wyniku indukcji. W przypadku hamowania wewnętrznego następuje najpierw desynchronizacja, a następnie hipersynchronizacja i pojawia się powolny rytm tła.

Wzajemna indukcja pobudzenia i hamowania

Zjawiska indukcji występują również w półkulach mózgowych (D. S. Fursikov, 1921). Podobnie jak w rdzeniu kręgowym, po wzbudzeniu dowolnego punktu półkul mózgowych jego pobudliwość zmniejsza się i odwrotnie, po zahamowaniu tego punktu jego pobudliwość wzrasta ( indukcja sekwencyjna). Gdy pobudzenie występuje w dowolnym obszarze w sąsiednich obszarach, pobudliwość zmniejsza się i odwrotnie, gdy ognisko hamowania pojawia się w sąsiednich obszarach, pobudliwość wzrasta ( jednoczesna indukcja).

Indukcję wykrywa się dopiero po stężeniu wzbudzenia lub hamowania i przy ich wystarczającej sile. Ze względu na obserwowane zmiany pobudliwości w półkulach mózgowych wyróżnia się dwa rodzaje indukcji.

pozytywna indukcja- zwiększona pobudliwość neuronów, wykryta przez wzrost odruchu warunkowego. Obserwuje się go wokół ogniska zahamowania i po zaniku w nim zahamowania. Wzrost odruchu warunkowego po zahamowaniu jest wykrywany w okresie od kilku sekund do kilkudziesięciu minut.

Indukcja ujemna- spadek pobudliwości neuronów, który występuje po poprzednim wzbudzeniu tego punktu. Indukcję tę obserwuje się wokół ogniska silnego wzbudzenia. W tym czasie neurony otaczające to ognisko ulegają zahamowaniu, jak np. w przypadku hamowania zewnętrznego, będącego wynikiem ujemnej indukcji. Spadek odruchu warunkowego w przypadku podania pozytywnego bodźca warunkowego po wzbudzeniu następuje w wyniku zwiększonego hamowania po wzbudzeniu. Zjawiska indukcji wskazują na znaczenie dla aktywności dużych półkul w danym momencie następstw poprzednich bodźców.

Pobudzenie i hamowanie przechodzą na siebie, gdy zmienia się wartość sygnału odruchów warunkowych. Warunkowy bodziec, który powoduje pozytywny odruch warunkowy lub pobudzenie, może, bez wzmacniania go pokarmem lub innym odruchem nieuwarunkowanym, zostać przekształcony w bodziec warunkowy, który powoduje negatywny odruch warunkowy lub zahamowanie. I odwrotnie, bodziec warunkowy, który wywołuje negatywny odruch warunkowy, może, poprzez wzmocnienie go, zostać przekształcony w bodziec warunkowy, który wywołuje pozytywny odruch warunkowy. To przejście od pobudzenia do zahamowania i vice versa zachodzi w różnym czasie u różnych zwierząt. Po wielokrotnych zmianach wartości sygnału bodźców warunkowych okresy tych zmian są coraz bardziej skrócone, tj. trenowana jest ruchliwość wzbudzenia i hamowania.

Mozaika korowa

W wyniku jednoczesnej i sukcesywnej indukcji w obudzonych półkulach mózgu powstaje dynamiczna mozaika punktów wzbudzenia i zahamowania.

Jednoczesne rejestrowanie potencjałów z 50-100 punktów kory mózgowej i ich analiza za pomocą komputerów elektronicznych umożliwia badanie synchronicznej aktywności neuronów w różnych częściach kory. Jest to ważne dla rozwiązania problemu powstawania czasowych skojarzeń między różnymi obszarami półkul mózgowych w spoczynku, a także podczas powstawania odruchów warunkowych u zwierząt i podczas pracy umysłowej u ludzi (M.N. Livanov, 1962).

Wyższa aktywność nerwowa jest realizowana przez wspólną pracę dwóch głównych procesów - wzbudzenia i hamowania. Zahamowanie odruchów warunkowych zapewnia zanik nieodpowiednich w danych warunkach egzystencji i stwarza warunki do powstawania nowych odruchów warunkowych.

Zewnętrzne (bezwarunkowe) hamowanie odruchów warunkowych. Hamowanie jednego odruchu warunkowego przez inne (obce) bodźce warunkowe lub nieuwarunkowane nazywa się zewnętrzny, ponieważ jego przyczyna nie zależy od odruchu hamującego i jest bezwarunkowa, ponieważ nie musi być rozwijana. Biologiczne znaczenie hamowania zewnętrznego polega na tym, że organizm w danej chwili koncentruje swoją aktywność na najważniejszych zdarzeniach, opóźniając reakcje na wtórne. Tak więc odruch pokarmowy wróbla dziobiącego ziarno na podwórku jest natychmiast hamowany przez odruch obronny na widok pełzającego kota. Aby pomyśleć o tym, co słyszymy, zamykamy oczy, aby wyeliminować zewnętrzne zahamowania ze wskazówek wizualnych. Odruch orientowania("Co?") - najczęstszy czynnik bezwarunkowej inhibicji i powstaje w celu pełniejszego postrzegania informacji zawartych w nieoczekiwanym i obcym bodźcu. Jednak odruch orientujący, gdy ten sam sygnał się powtarza, stopniowo słabnie i może całkowicie zniknąć, w związku z czym zanika również zewnętrzne zahamowanie innych odruchów przez niego wytworzonych. Dlatego wyróżniają gaszenie hamulców zewnętrznych osłabiając ich działanie podczas powtórzeń, oraz stałe hamulce zewnętrzne wielokrotnie wywierając swój efekt z tą samą siłą. Sygnały bólowe (głównie z narządów wewnętrznych) mają silne i długotrwałe działanie hamujące na aktywność odruchów warunkowych. Czasami ich siła jest tak wielka, że ​​zakłóca normalny przebieg nawet nieuwarunkowanych odruchów.

Hamulec zewnętrzny silniej osłabia nowo wykształcone odruchy warunkowe niż stare, ugruntowane. Niestabilnie zapamiętane umiejętności behawioralne lub wiedza znikają łatwiej z silnym zewnętrznym wpływem niż silniej wyuczone stereotypy życiowe.

Wewnętrzne (warunkowane) zahamowanie odruchów warunkowych. Jeśli bodziec warunkowy przestaje być wzmacniany przez bodziec nieuwarunkowany, traci tym samym swoją początkową wartość sygnału, a odruch warunkowy, który wywołuje, przestaje być realizowany (tj. hamowany). Takie zahamowanie nie pojawia się nagle, nie od razu, ale rozwija się powoli, zgodnie z ogólnymi prawami odruchu warunkowego, i jest tak samo zmienne i dynamiczne. IP Pawłow uważał, że takie rozwinięte (a zatem uwarunkowane) zahamowanie występuje w obrębie ośrodkowych struktur nerwowych samych odruchów warunkowych; stąd jego nazwa - wewnętrzna (tzn. nie wywołana z zewnątrz). Biologiczne znaczenie zahamowania wewnętrznego polega przede wszystkim na tym, że jeśli odruchy warunkowe na generowane sygnały nie mogą zapewnić zachowania adaptacyjnego niezbędnego w danej sytuacji, zwłaszcza gdy sytuacja się zmienia, to takie sygnały są stopniowo znoszone z zachowaniem tych, które się okażą. być bardziej wartościowym.

Są następujące rodzaje hamowania wewnętrznego:

- zblakłyzwany hamowaniem odruchu warunkowego na sygnał podawany wielokrotnie bez wzmocnienia. Zanikanie zahamowania tłumi odruch warunkowy, który stracił swoje znaczenie biologiczne.

- Mechanizm różnicowy hamowanie rozwija się na podstawie pozytywnego odruchu warunkowego, gdy do eksperymentu wprowadza się bodziec zbliżony parametrami do sygnału warunkowego, ale nie towarzyszy mu wzmocnienie. W warunkach naturalnych inhibicja różnicowa umożliwia odróżnienie sygnału pozytywnego, wzmocnionego od innych, podobnych w charakterystyce, ale bezużytecznych sygnałów.

- opóźniony hamowanie występuje, gdy pewna początkowa część stymulacji sygnału nie jest wzmocniona, tj. gdy bezwarunkowe wzmocnienie jest opóźnione w czasie; wzrasta utajony okres manifestacji odruchu warunkowego - odruch jest spóźniony. Opóźnione hamowanie czasuje reakcję warunkową do momentu, w którym jest ona potrzebna w odpowiedzi na bodziec, który służy jako wzmocnienie.

- Warunkowy hamowanie. Hamulec warunkowy wywoływany jest bodziec, którego połączenie z pozytywnym (wzmocnionym) sygnałem nigdy nie jest wzmacniane. Dodanie warunkowego inhibitora do dowolnego innego pozytywnego sygnału hamuje odruch warunkowy wywołany przez ten sygnał. W ten sposób wykorzystuje się dodatkowe sygnały do ​​wyjaśnienia znaczenia bodźców warunkowych w różnych sytuacjach.

ochronny (oburzające) hamowanie. Ten rodzaj hamowania różni się nieco od innych rodzajów hamowania swoimi właściwościami i objawia się, gdy praca komórek nerwowych może wyprowadzić je z normalnego stanu funkcjonalnego i spowodować zmęczenie lub przeciążenie. Hamowanie ochronne objawia się w odpowiednich warunkach natychmiast, bez rozwoju, co wskazuje na jego bezwarunkowy charakter. Nie można go jednak nazwać zewnętrznym, ponieważ rozwija się w mechanizmie samego odruchu. Mechanizmy nerwowe wyższych partii mózgu (przede wszystkim kory mózgowej) szczególnie potrzebują takiego mechanizmu ochronnego ze względu na ich wyjątkowo intensywną aktywność i dużą wrażliwość na niekorzystne warunki. Tym samym jako pierwsi cierpią z powodu niedożywienia (omdlenie z powodu ograniczonego krążenia mózgowego) i jako pierwsi są dotknięci truciznami (wyłączenie przytomności alkoholem). Hamowanie ochronne występuje również podczas normalnej pracy mózgu pod działaniem supersilnych bodźców.