اهمیت مهار رفلکس های شرطی. مهار رفلکس های شرطی

فعالیت عصبی بالاتر بر اساس بهترین هماهنگی عملکردهای نیمکره های مغزی و نزدیکترین بخش های زیر قشری است که به دلیل تعامل دو شکل از فرآیند عصبی انجام می شود: تحریک و مهار.

فعالیت عصبی بالاتر طبیعی تنها زمانی رخ می دهد که، همزمان با تحریک، مهار در نیمکره های مغزی و مراکز زیر قشری رخ دهد.

مهار رفلکس های شرطی از اهمیت بیولوژیکی استثنایی برخوردار است، زیرا تضمین می کند که رفلکس های شرطی با شرایط وجود مطابقت دارند و در عین حال رفلکس های شرطی را که هیچ اهمیتی برای زندگی ندارند یا از دست داده اند به تأخیر می اندازد.

برانگیختگی و مهار فازهای مختلفی در فعالیت نورون‌ها در نیمکره‌های مغزی هستند. استفاده سریع از مواد در هنگام تحریک انگیزه اصلی برای ظهور مهار در نورون است که نه تنها تخریب عملکردی بیشتر آن را محدود می کند، بلکه به بازیابی مواد مصرف شده در حین تحریک نیز کمک می کند.

بازسازی بیوشیمیایی از اهمیت بیولوژیکی بالایی برخوردار است، زیرا از این طریق ایمنی و توانایی عملکرد این عناصر بدن که نشان دهنده بالاترین مرحله رشد ماده هستند، تضمین می شود.

IP Pavlov به دلیل بازگرداندن توانایی نورون ها به عملکرد طبیعی در طول مهار، دائماً بر این نقش محافظتی مهار و ارزش درمانی آن تأکید می کرد.

انواع ترمز

دو نوع مهار در نیمکره های مغز وجود دارد: خارجی و داخلی.

بازداری خارجی بدون قید و شرط است. از بدو تولد وجود دارد. این شکل ساده‌تر مهار، که در فرآیند رشد فیلوژنتیک ایجاد شده است، مشخصه کل سیستم عصبی مرکزی است. تشکیل مشبک در اجرای آن نقش دارد.

بازداری خارجی نتیجه تعامل مراکز فعال همسایه است. هر محرک ناگهانی جدید، مانند صدای غیرمجاز، تغییر سریع نور، ظاهر شدن یک جت هوا، و سایر محرک‌های اضطراری می‌تواند باعث ضعیف شدن موقت یا حتی تخریب کامل رفلکس شرطی فعلی شود. رفلکس‌های شرطی شده جوان و ضعیف، راحت‌تر از رفلکس‌های شرطی قدیمی و قوی مهار می‌شوند. محرک های خارجی قوی بیشتر از محرک های ضعیف رفلکس های شرطی را مهار می کنند.

مهار خارجی، مانند طناب نخاعی، نتیجه القای همزمان است. تحت عمل یک محرک خارجی، تمرکز برانگیختگی در ناحیه ادراک مربوطه ایجاد می شود. و این منجر به این واقعیت می شود که در همان زمان در مناطق همسایه، به دلیل القا، مهار کانون های ضعیف تر در آنها، تحریک رخ می دهد. این بازداری هر چه قوی‌تر باشد، کانون تحریک در اطراف آن قوی‌تر است. بازداری خارجی مبنای فیزیولوژیکی ناپدید شدن تمرکز توجه و تغییر آن است.

بازداری خارجی نیز می تواند در غیاب یک محرک خارجی رخ دهد. در این حالت تحت تأثیر یک محرک شرطی بسیار قوی که در یک آزمایش معین یا با محرک های دردناک استفاده می شود ظاهر می شود و به نام متعالی. نورون ها دارای محدودیت ظرفیت کاری هستند. با قدرت بیش از حد محرک شرطی، با تحریک بیش از حد، خطر تخریب و مرگ آنها وجود دارد. ترمز این خطر را از بین می برد و ارزش محافظتی دارد. حد ظرفیت کاری یک مقدار ثابت نیست و با خستگی، فرسودگی، هیپنوتیزم، بیماری ها، کهولت سن و غیره تغییر می کند و به وضعیت عملکردی نورون ها نیز بستگی دارد. با افزایش طبیعی یا مصنوعی (با وارد کردن مواد شیمیایی) در تحریک پذیری نورون ها، محرک های زیر بیشینه یا حداکثر بیشتر و بیشتر به محرک های فوق حداکثر تبدیل می شوند و فعالیت رفلکس شرطی کاهش یا متوقف می شود. این عمل محرک ها شبیه پدیده بدبینی N. E. Vvedensky است. بازداری محدود به بازداری خارجی اشاره دارد، زیرا بلافاصله بدون توسعه رخ می دهد و مانند بازداری درونی مشروط آموزش داده نمی شود.

ترمز داخلی - به دست آورد, مشروط. در طول زندگی فرد ایجاد می شود.

مهار درونی نتیجه مستقیم عمل محرک های شرطی است. با مهار درونی، محرک های شرطی مثبت که باعث تحریک می شوند، تحت شرایط خاصی به محرک های شرطی منفی تبدیل می شوند که باعث بازداری می شوند. بر خلاف بازداری خارجی، مهار درونی مطمئناً به تدریج ایجاد می شود و گاهی اوقات بسیار آهسته و با مشکل ایجاد می شود.

چندین نوع مهار داخلی وجود دارد.

1. مهار محو شدن زمانی ایجاد می شود که محرک های شرطی بدون تقویت تکرار شوند. مثلاً اگر اذان همیشه همراه با غذا باشد، هم باعث حرکت حیوان با غذا به سمت دانخوری می شود و هم باعث ترشح بزاق می شود. اما اگر بعد از این صدا به حیوان غذا ندهید، تماس به تدریج باعث ایجاد واکنش های غذایی حرکتی و ترشحی نمی شود. سرعت خاموشی به دفعات تکرار محرک شرطی بدون تقویت، به نوع سیستم عصبی، قدرت رفلکس قبلا توسعه یافته و قدرت محرک شرطی بستگی دارد.

همچنین به شدت رفلکس غیرشرطی بستگی دارد که محرک شرطی را تقویت می کند، به عنوان مثال، به درجه تحریک پذیری غذا، کمیت و کیفیت غذای مورد استفاده برای تقویت. بنابراین، به لطف این نوع مهار داخلی، سیگنالی که اهمیت حیاتی خاصی داشت اکنون باعث ایجاد رفلکس نمی شود.

همه رفلکس های شرطی که در یک حیوان تحت تأثیر یک محرک خاص تشکیل می شوند به طور همزمان خاموش نمی شوند. به عنوان مثال، پس از انقراض کامل رفلکس های ترشحی و شرطی حرکتی، رفلکس های شرطی شده قلبی و تنفسی برای مدت طولانی (حتی برای چندین سال) محو نمی شوند - اسکیزوکینزیس (W. Gent, 1966). خاموش کردن رفلکس های دفاعی ابزاری به ویژه دشوار است.

میزان سازگاری حیوان با محیط به مهار انقراض بستگی دارد، زیرا رفتار را مطابق با شرایط زندگی تنظیم می کند. بدیهی است که توانایی رهایی از یک عادت غیر ضروری مبتنی بر این نوع بازداری درونی است.

پوسیدگی در امواج رخ می دهد. زمانی که آزمایش های انقراض روی همان حیوان تکرار می شود، تمرین می کند. مهار زودتر اتفاق می‌افتد، و در نهایت، انقراض کامل پس از یک بار عدم تقویت رفلکس شرطی رخ می‌دهد. انقراض نه تنها در رفلکس تقویت نشده، بلکه در سایر موارد تقویت شده نیز مشاهده می شود که نشان دهنده گسترش مهار است. پس از مدتی، رفلکس شرطی منقرض شده به خودی خود و بدون تقویت بازسازی می شود. میزان بازیابی آن به درجه و عمق انقراض، به نوع سیستم عصبی و به دفعات تکرار آزمایشات با انقراض بستگی دارد. همچنین تحت تأثیر محرک های خارجی اضطراری ترمیم می شود. از این پدیده به عنوان عدم بازداری یاد می شود.

2. بازداری مشروط. برای تشکیل یک ترمز شرطی، چند ثانیه قبل از اعمال یک محرک شرطی مثبت یا همزمان با عمل آن، یک محرک جدید و قبلا بی تفاوت اضافه می شود و این ترکیب تقویت نمی شود. به تدریج محرک شرطی در ترکیب با یک محرک جدید اثر مثبت خود را از دست می دهد. همان محرک شرطی به طور مداوم بدون افزودن یک محرک جدید تقویت می شود و به ایجاد رفلکس شرطی ادامه می دهد. یک محرک اضافی جدید به یک ترمز شرطی تبدیل می شود و هنگامی که به هر محرک شرطی مثبت متصل می شود باعث مهار می شود.

شرایط اصلی زیر برای تشکیل ترمز شرطی ضروری است. محرک بی تفاوت اضافی باید بسیار قوی تر از محرک مثبت اصلی باشد. فاصله بین خاتمه عمل محرک اضافی و محرک مثبت اصلی باید کمتر از 10 ثانیه در طول تشکیل یک ترمز شرطی روی رفلکس غذا باشد یا هر دو محرک باید به طور همزمان اعمال شوند. اگر این شرایط رعایت نشود، یک رفلکس غذایی شرطی شده درجه دوم ایجاد می شود. در این شرایط امکان تشکیل ترمز شرطی درجه دوم وجود دارد. سرعت توسعه بازداری شرطی بستگی به نوع سیستم عصبی حیوان، قدرت محرک جدید و سایر شرایط دارد. ترمز شرطی نیز تحت تأثیر محرک های خارجی آزاد می شود.

بازداری شرطی باید از بازداری خارجی متمایز شود. مانند انقراض، بازداری شرطی زمانی شکل می گیرد که هیچ تقویتی وجود نداشته باشد. ترمز شرطی با تکرار برای مدت زمان کوتاه تری عمل می کند. هنگامی که محرک شرطی تقویت می شود، ترمز شرطی خاموش می شود. اثری از یک محرک قوی همچنین می تواند به یک ترمز شرطی تبدیل شود (Yu. P. Frolov, 1923).

3. تاخیر. اگر محرک شرطی پس از 15-20 ثانیه از شروع اعمال آن تقویت شود، پس از 1-3 ثانیه رفلکس شرطی شروع می شود. اما اگر به تدریج زمان تقویت را به تعویق بیندازیم یا محرک شرطی را از محرک غیرشرطی کنار بگذاریم، آنگاه رفلکس شرطی دیر می شود و چند ثانیه قبل از تقویت شروع می شود، یعنی بعد از همان چند ده ثانیه یا دقیقه از شروع عمل محرک شرطی با رفلکس های شرطی شده غذا در سگ ها، تاخیر تقویت می تواند تا 2-3 دقیقه و با رفلکس های دفاعی - تا 30-60 ثانیه برسد. این تأخیر رفلکس شرطی به دلیل ایجاد بازداری داخلی است که با عدم مهار آن نیز ثابت می شود. سرعت توسعه تأخیر به قدرت محرک شرطی و مدت تأخیر بستگی دارد (هر چه سریعتر محرک ضعیفتر و تأخیر کوتاهتر باشد)، نوع سیستم عصبی حیوان، ماهیت محرکهای شرطی، و شرایط دیگر

4. ترمز دیفرانسیل. رفلکس شرطی نه تنها توسط یک محرک شرطی خاص، بلکه توسط محرک های نزدیک به آن از همان اندام حسی برانگیخته می شود.

این به عنوان یک تعمیم نامیده می شود - تعمیم. تعمیم رفلکس های شرطی یک فرآیند فیزیولوژیکی تابش تحریک به نورون های همسایه تجزیه کننده نیمکره های مغزی است.

اهمیت بیولوژیکی تعمیم اولیه محرک ها در این واقعیت نهفته است که در طبیعت محرک ها در اکثر موارد کاملاً تعریف نشده اند، بلکه دائماً در نوسان هستند، تغییر می کنند و از یک گروه مرتبط به گروه دیگر حرکت می کنند. بنابراین، صدای تولید شده توسط حیوان دشمن و که محرک شرطی رفلکس دفاعی حیوان قربانی است، بسته به کشش دستگاه صوتی، فاصله و غیره می تواند در زیر و بم، قدرت و تایم نوسان داشته باشد.

اگر یکی از این محرک‌های نزدیک به طور مکرر تقویت نشود، به تدریج از برانگیختن رفلکس باز می‌ماند و به یک محرک شرطی منفی تبدیل می‌شود و محرک شرطی که همیشه تقویت می‌شود، به ایجاد رفلکس ادامه می‌دهد، بنابراین به آن مثبت می‌گویند. به عنوان مثال، یک محرک شرطی که باعث واکنش غذایی می شود مترونومی است که 120 ضربه در دقیقه تولید می کند. ابتدا، تحت تأثیر مترونومی که 140 یا 100 ضربه در دقیقه تولید می کند، یک رفلکس شرطی نیز برانگیخته می شود. اما اگر یک مترونوم 140 و 100 ضربان هرگز تقویت نشود، به تدریج آنها از ایجاد رفلکس شرطی دست می کشند و مترونوم تقویت شده 120 ضربان باعث ایجاد رفلکس می شود.

در نتیجه، نیمکره‌های بزرگ مغز، محرک‌های نزدیکی را که روی همان اندام حسی عمل می‌کنند، متمایز می‌کنند (تخصص رفلکس‌های شرطی). این تمایز به این دلیل است که یک محرک شرطی تقویت شده باعث تحریک می شود و یک محرک تمایز تقویت نشده باعث بازداری می شود.

سگ ها نه تنها محرک های شرطی، بلکه روابط خود را نیز متمایز می کنند. به عنوان مثال، یک رفلکس شرطی برای نمایش همزمان دو شیء یکسان تشکیل شد. جسمی با وزن 200 گرم با غذا تقویت شد، در حالی که جسم دیگری با وزن 100 گرم تقویت نشد. سپس دو جسم مشابه دیگر به وزن 400 و 200 گرم به طور همزمان به این سگ نشان داده شد. سگ یک جسم سنگین تر به وزن 400 گرم و نه جسمی به وزن 200 گرم را برای آزمایشگر آورد، علیرغم اینکه یک رفلکس شرطی مثبت روی آن ایجاد شده بود. N. A. Shustin، 1953).

ایجاد مهار افتراقی در ابتدا دشوار است، اما پس از آن، درست مانند انواع دیگر بازداری داخلی، آموزش داده می شود. بنابراین، روند شکل‌گیری بازداری دیفرانسیل در پاسخ به سایر محرک‌های شرطی در حال تسریع است و یک مهار دیفرانسیل جدید با سرعت بیشتری توسعه می‌یابد.

اگر محرکی که از نظر خصوصیت بسیار نزدیک به محرک شرطی مثبت است فوراً متمایز شود، بازداری افتراقی به سختی ایجاد می شود و اگر ابتدا محرکی دور متمایز شود، و سپس محرک منفی بیشتر و بیشتر به مثبت نزدیک شود، به راحتی ایجاد می شود.

هر چه محرک شرطی مثبت شدیدتر باشد، یعنی تحریکی که با مهار دیفرانسیل مخالفت می‌کند قوی‌تر باشد، برجسته‌تر است. با افزایش تحریک پذیری نیمکره های مغزی، به عنوان مثال، در هنگام گرسنگی، معرفی کافئین، مهار دیفرانسیل قبلا توسعه یافته کافی نیست.

هنگامی که محرک های خارجی اعمال می شود، مهار افتراقی نیز مهار نمی شود. با مهار داخلی، اغلب یک اختلاف بین واکنش های ترشحی و حرکتی مشاهده می شود: یکی وجود دارد و دیگری وجود ندارد. در طول رفلکس های ردیابی نیز بازداری وجود دارد. محرک های خارجی تقویت نشده نیز می توانند باعث بازداری شوند. مهار آسان تر از تحریک است، تحت تأثیر محرک های خارجی تغییر می کند - فرآیند بازداری حساس تر است.

بنابراین، اشکال مختلفی از مهار در مغز وجود دارد و عملکرد آن بسیار پیچیده تر از رشته های عصبی است. لازم است بین فقدان یک رفلکس با قدرت زیرآستانه ناکافی محرک شرطی یا غیرشرطی یا عدم وجود شرایط برای تشکیل آن از حفظ فعال، سرکوب رفلکس های شرطی یا غیرشرطی تمایز قائل شد.

ثابت شده است که مهار داخلی، گسیختگی یک اتصال عصبی موقت به دلیل عدم تقویت است. با خاموش شدن رفلکس شرطی، تحریک در کانون رفلکس غیرشرطی ابتدا کاهش می یابد و سپس ناپدید می شود. هنگامی که یک ترمز شرطی ایجاد می شود، تحریک این تمرکز ناپدید می شود و زمانی که تاخیر داشته باشد، ظاهر آن به تاخیر می افتد. عدم مهار بستگی به وقوع تحریک تحت عمل یک محرک خارجی دارد. کاهش یا ناپدید شدن رفلکس شرطی پس از ظهور یک محرک خارجی در نتیجه مجموع دو تحریک ناشی از محرک های شرطی و خارجی رخ می دهد که با رسیدن به سطح بحرانی به بازداری تبدیل می شود. از بین رفتن رفلکس شرطی با تقویت نیز زمانی رخ می دهد که تحریک بیش از حد به بازداری تبدیل شود. در نتیجه، هیچ مکانیسم فیزیولوژیکی کیفی خاصی برای مهار داخلی وجود ندارد که با مهار در سایر بخش‌های سیستم عصبی متفاوت باشد (S. I. Galperin و B. S. Osipov، 1962).

غیرممکن است تصور کنید که تعداد زیادی از رفلکس های شرطی که در طول زندگی به دلیل عدم تقویت آنها خاموش می شوند، برای ماه ها و سال ها به طور فعال مهار شوند. یک اتصال عصبی موقت ردی در مغز بر جای می گذارد که تحت شرایط خاصی بازیابی می شود و در غیاب آنها دوباره غیرفعال می شود. تنها نوع بازداری داخلی که در آن ابتدا هیچ تحریکی در مرکز رفلکس غیرشرطی وجود ندارد، مهار دیفرانسیل است. می توان فرض کرد که با مکانیسم القای منفی پس از تمرکز برانگیختگی در مرکز محرک شرطی تشکیل شده است. این امکان وجود دارد که مبتنی بر یک ارتباط عصبی موقت با نورون های بازدارنده نیمکره های مغزی باشد.

تابش و تمرکز تحریک و مهار در نیمکره های مغزی

پویایی فرآیند عصبی، متشکل از تحریک و مهار، در این واقعیت آشکار می شود که آنها از منبع وقوع به نزدیک ترین و دورترین مناطق گسترش می یابند. قانون تابش) و سپس در جهت مخالف مراکز وقوع آنها حرکت کنید ( قانون تمرکز).

در ابتدای توسعه یک رفلکس شرطی، عدم همزمانی در چندین ناحیه از نیمکره های مغزی و در بسیاری از تشکیلات ساقه مغز در نتیجه تأثیر فعال سازند شبکه ای ثبت می شود. همانطور که رفلکس شرطی قوی تر می شود، تعداد ساختارهایی که در آنها مشاهده می شود به شدت کاهش می یابد و هماهنگ سازی در مراکز رفلکس های شرطی و غیرشرطی ظاهر می شود.

تابش تحریک تعمیم، تعمیم رفلکس شرطی را تعیین می کند، زیرا به دلیل گرفتن نقاط همسایه توسط تحریک، رفلکس شرطی توسط محرک های نزدیک همان تحلیلگر ایجاد می شود. از آنجایی که تعمیم رفلکس های شرطی مبتنی بر فرآیند فیزیولوژیکی تابش تحریک است، نباید آن را با فرآیند ذهنی تعمیم مفاهیم شناسایی کرد.

با استفاده مکرر از یک محرک مثبت، تابش فرآیند عصبی به تدریج کاهش می یابد و به یک منطقه کوچکتر از نیمکره ها محدود می شود. این محدودیت تابش، همانطور که بود، جمع آوری فرآیند عصبی در نقطه شروع، نامیده می شود. تمرکز فرآیند عصبی. تشکیل یک رفلکس شرطی منفی (مهار دیفرانسیل) در همان آنالایزر باعث افزایش تمرکز، غلظت تحریک در نقطه شروع می شود که نشان دهنده تعامل تحریک و مهار است.

مهاری که در هر آنالیزور هنگام اعمال یک محرک شرطی منفی رخ می دهد، ابتدا تشعشع می کند و سپس متمرکز می شود. بازداری از طریق نیمکره های مغزی 4-5 برابر کندتر از تحریک تابش می کند و حتی برای چند دقیقه آهسته تر متمرکز می شود. توسعه مهار به شدت با انتشار تحریک متفاوت است زیرا در نورون های بازدارنده رخ می دهد. بنابراین، اگر یک محرک شرطی مثبت چند دقیقه بعد از یک محرک شرطی منفی اعمال شود، در آن صورت یا این رفلکس به هیچ وجه کار نخواهد کرد، یا به دلیل ادامه تابش بازداری، که نقاط دیگر، حتی دوردست را نیز می گیرد، از شدت آن کاسته می شود. نیمکره ها چنین ترمزگیری متوالی نامیده می شود. مهار متوالی ثابت می کند که غلظت بازداری هنوز وارد نشده است.

با تکرار و تقویت رفلکس شرطی منفی، بازداری متوالی در زمان و مکان کوتاه می شود، یعنی آن تمرین.

برانگیختگی و مهار ضعیف به راحتی منتشر می شود، قدرت متوسط ​​- کمی و بسیار قوی - به همان راحتی تحریکات ضعیف، اما بسیار گسترده تر. توسعه یافته تر سیستم عصبی، سرعت انتشار فرآیند عصبی بیشتر است که نشان دهنده تحرک عملکردی (پایداری) بیشتر فرآیند عصبی است. در فرآیند رشد فیلوژنتیک، تحرک فرآیند عصبی در نیمکره های مغزی از حیوانات به انسان افزایش می یابد. در سگ ها، حداقل مدت بازداری متوالی 1 دقیقه، در میمون های سر سگ - 10 ثانیه، و در میمون های بزرگ - 1 ثانیه است (S. I. Galperin، K. P. Golysheva and G. V. Skipin، 1934). در انسان، مهار متوالی در عرض 1 ثانیه اتفاق می افتد.

مهار خارجی با عدم همزمانی در نتیجه القاء همراه است. با مهار داخلی، ابتدا عدم همگام سازی و سپس همگام سازی بیش از حد مشخص می شود و یک ریتم پس زمینه آهسته ظاهر می شود.

القای متقابل تحریک و بازداری

پدیده های القایی نیز در نیمکره های مغز رخ می دهد (D. S. Fursikov, 1921). همانطور که در نخاع، پس از تحریک هر نقطه از نیمکره های مغز، تحریک پذیری آن کاهش می یابد و برعکس، پس از مهار این نقطه، تحریک پذیری آن افزایش می یابد. القای متوالی). هنگامی که تحریک در هر ناحیه ای در نواحی مجاور رخ می دهد، تحریک پذیری کاهش می یابد و برعکس، زمانی که تمرکز بازداری در نواحی مجاور رخ می دهد، تحریک پذیری افزایش می یابد. القای همزمان).

القاء تنها پس از غلظت تحریک یا مهار و با قدرت کافی آنها تشخیص داده می شود. با توجه به تغییرات مشخص شده در تحریک پذیری در نیمکره های مغزی، دو نوع القاء متمایز می شود.

القای مثبت- افزایش تحریک پذیری نورون ها که با افزایش رفلکس شرطی تشخیص داده می شود. در اطراف مرکز بازداری و پس از از بین رفتن بازداری در آن مشاهده می شود. افزایش در رفلکس شرطی پس از مهار در یک بازه زمانی چند ثانیه تا ده ها دقیقه تشخیص داده می شود.

القای منفی- کاهش در تحریک پذیری نورون ها که پس از تحریک قبلی این نقطه رخ می دهد. این القاء در اطراف کانون تحریک قوی مشاهده می شود. در این زمان، نورون های اطراف این کانون مهار می شوند، به عنوان مثال، در مورد مهار خارجی، که نتیجه القای منفی است. کاهش رفلکس شرطی در موردی که یک محرک شرطی مثبت پس از تحریک اعمال می شود در نتیجه افزایش مهار پس از تحریک رخ می دهد. پدیده های القایی نشان دهنده اهمیت فعالیت نیمکره های بزرگ در هر لحظه معین از پیامدهای محرک های قبلی است.

هنگامی که مقدار سیگنال رفلکس های شرطی تغییر می کند، تحریک و مهار به یکدیگر منتقل می شوند. یک محرک شرطی که باعث یک رفلکس شرطی مثبت یا تحریک می شود، می تواند بدون تقویت آن با غذا یا سایر رفلکس های غیرشرطی، به یک محرک شرطی تبدیل شود که باعث یک رفلکس شرطی منفی یا بازداری می شود. برعکس، یک محرک شرطی که یک رفلکس شرطی منفی را برمی انگیزد، می تواند با تقویت آن، به یک محرک شرطی تبدیل شود که یک رفلکس شرطی مثبت را برمی انگیزد. این انتقال تحریک به بازداری و بالعکس در زمان های مختلف در حیوانات مختلف صورت می گیرد. پس از تغییرات مکرر مقدار سیگنال محرک های شرطی، دوره های این تغییرات بیشتر و بیشتر کاهش می یابد، یعنی تحرک تحریک و بازداری آموزش داده می شود.

موزاییک قشری

در نتیجه القای همزمان و متوالی در نیمکره های مغزی بیدار، موزاییکی پویا از نقاط تحریک و بازداری تشکیل می شود.

ثبت همزمان پتانسیل ها از 50-100 نقطه قشر مغز و تجزیه و تحلیل آنها با استفاده از رایانه های الکترونیکی امکان مطالعه فعالیت همزمان نورون ها در قسمت های مختلف قشر مغز را فراهم می کند. این برای حل مسئله تشکیل انجمن های موقت بین نواحی مختلف نیمکره های مغزی در حالت استراحت و همچنین در هنگام تشکیل رفلکس های شرطی در حیوانات و در حین کار ذهنی در انسان مهم است (M.N. Livanov, 1962).

فعالیت عصبی بالاتر با کار مشترک دو فرآیند اصلی - تحریک و مهار انجام می شود. مهار رفلکس‌های شرطی، ناپدید شدن آن‌هایی که نامناسب در شرایط موجود وجود دارند را تضمین می‌کند و شرایطی را برای تشکیل رفلکس‌های شرطی جدید ایجاد می‌کند.

مهار خارجی (بی قید و شرط) رفلکس های شرطی. مهار یک رفلکس شرطی توسط محرک های شرطی یا غیرشرطی دیگر (خارجی) نامیده می شود. خارجی، زیرا علت آن به رفلکس مهاری بستگی ندارد و بدون قید و شرط است، زیرا نیازی به ایجاد آن نیست. اهمیت بیولوژیکی مهار خارجی در این واقعیت نهفته است که بدن فعالیت خود را بر روی مهمترین رویدادهای لحظه ای متمرکز می کند و واکنش ها را به واکنش های ثانویه به تاخیر می اندازد. بنابراین، رفلکس غذای گنجشکی که در حیاط غلات را نوک می‌زند، با مشاهده گربه‌ای خزنده، فوراً توسط رفلکس دفاعی مهار می‌شود. برای اینکه به آنچه می شنویم فکر کنیم، چشمان خود را می بندیم تا بازداری خارجی نشانه های بصری را حذف کنیم. رفلکس جهت گیری("چی؟") - رایج ترین عامل بازداری بی قید و شرط استو برای درک کامل تری از اطلاعات موجود در یک محرک غیرمنتظره و غیرمنتظره بوجود می آید. با این حال، رفلکس جهت گیری، زمانی که همان سیگنال تکرار می شود، به تدریج ضعیف می شود و ممکن است به طور کامل ناپدید شود؛ بر این اساس، مهار خارجی سایر رفلکس های ایجاد شده توسط آن نیز از بین می رود. بنابراین، آنها را متمایز می کنند خاموش کردن ترمزهای خارجی، تضعیف عمل آنها در حین تکرارها و ترمزهای خارجی دائمیمکرراً اثر خود را با همان نیرو اعمال می کنند. سیگنال های درد (در درجه اول از اندام های داخلی) یک اثر مهاری قوی و طولانی مدت بر فعالیت رفلکس شرطی دارند. گاهی اوقات قدرت آنها به قدری زیاد است که روند طبیعی حتی رفلکس های بدون قید و شرط را مخدوش می کند.

ترمز خارجی رفلکس‌های تازه توسعه‌یافته‌ی شرطی شده را قوی‌تر از ترمزهای قدیمی و به خوبی تثبیت‌شده کاهش می‌دهد. مهارت‌ها یا دانش رفتاری که به‌طور ناپایدار حفظ می‌شوند، راحت‌تر با تأثیر خارجی قوی‌تر از کلیشه‌های زندگی آموخته‌شده‌تر ناپدید می‌شوند.

مهار داخلی (شرطی) رفلکس های شرطی. اگر محرک شرطی دیگر توسط محرک غیرشرطی تقویت نشود، در نتیجه مقدار سیگنال شروع خود را از دست می دهد و رفلکس شرطی که ایجاد می کند تحقق نمی یابد (یعنی مهار می شود). چنین بازداری فوری ظاهر نمی شود، نه بلافاصله، بلکه به آهستگی مطابق با قوانین کلی رفلکس شرطی ایجاد می شود و به همان اندازه متغیر و پویا است. آی پی پاولوف معتقد بود که چنین بازداری توسعه یافته (و در نتیجه شرطی شده) در ساختارهای عصبی مرکزی خود رفلکس های شرطی رخ می دهد. از این رو نام آن - داخلی است (یعنی از خارج القا نشده است). اهمیت بیولوژیکی بازداری داخلی در درجه اول در این واقعیت نهفته است که اگر واکنش‌های بازتابی شرطی به سیگنال‌های تولید شده نتوانند رفتار انطباقی لازم را در یک موقعیت خاص ارائه دهند، به‌ویژه زمانی که وضعیت تغییر می‌کند، این سیگنال‌ها به تدریج لغو می‌شوند و در عین حال سیگنال‌هایی که ظاهر می‌شوند حفظ می‌شوند. ارزشمندتر بودن

موارد زیر وجود دارد انواع ترمز داخلی:

- محو شدنبه نام مهار یک رفلکس شرطی به سیگنالی که مکرراً بدون تقویت داده می شود. مهار محو شدن، رفلکس شرطی را که اهمیت بیولوژیکی خود را از دست داده است، سرکوب می کند.

- دیفرانسیل مهار بر اساس یک رفلکس شرطی مثبت ایجاد می شود، زمانی که یک محرک به آزمایش وارد می شود که از نظر پارامترهای نزدیک به سیگنال شرطی است، اما با تقویت همراه نیست. تحت شرایط طبیعی، بازداری دیفرانسیل، تمایز بین یک سیگنال مثبت، تقویت شده و سایر سیگنال های مشابه، اما بی فایده را ممکن می سازد.

- با تاخیر مهار زمانی اتفاق می‌افتد که بخش اولیه مشخصی از تحریک سیگنال تقویت نشود، یعنی زمانی که تقویت بی‌قید و شرط در زمان به تعویق بیفتد. دوره نهفته تظاهرات رفلکس شرطی افزایش می یابد - رفلکس دیر است. بازداری تاخیری پاسخ شرطی را تا لحظه ای که در پاسخ به محرکی که به عنوان تقویت کننده عمل می کند مورد نیاز است، زمان می برد.

- مشروط ترمز کردن ترمز مشروطمحرکی نامیده می شود که ترکیب آن با سیگنال مثبت (تقویت شده) هرگز تقویت نمی شود. افزودن یک بازدارنده شرطی به هر سیگنال مثبت دیگر، رفلکس شرطی برانگیخته شده توسط آن سیگنال را مهار می کند. بدین ترتیب از سیگنال های اضافی برای روشن شدن معنای محرک های شرطی در موقعیت های مختلف استفاده می شود.

محافظ ترمز (وحشیانه) این نوع مهار در خواص خود تا حدودی از انواع دیگر بازداری جدا است و زمانی خود را نشان می دهد که کار سلول های عصبی می تواند آنها را از حالت عملکرد طبیعی خود خارج کند و باعث خستگی یا فشار بیش از حد شود. مهار حفاظتی خود را تحت شرایط مناسب بلافاصله و بدون هیچ گونه توسعه نشان می دهد، که نشان دهنده ویژگی بی قید و شرط آن است. با این حال، نمی توان آن را خارجی نامید، زیرا در مکانیسم خود رفلکس ایجاد می شود. مکانیسم‌های عصبی قسمت‌های بالاتر مغز (عمدتاً قشر مغز) به دلیل فعالیت فوق‌العاده شدید و حساسیت بالا به شرایط نامطلوب، به چنین مکانیسم محافظی نیاز دارند. بنابراین، آنها اولین کسانی هستند که از سوء تغذیه (غش کردن با گردش خون محدود مغز) رنج می برند و اولین کسانی هستند که تحت تأثیر سموم قرار می گیرند (خاموش کردن هوشیاری با الکل). مهار محافظتی نیز در طول عملکرد طبیعی مغز تحت تأثیر محرک های فوق قوی رخ می دهد.