أهمية تثبيط ردود الفعل المشروطة. تثبيط المنعكسات المشروطة

يرتكز النشاط العصبي العالي على أفضل تنسيق لوظائف نصفي الكرة المخية وأقرب أقسام تحت قشرية ، ويتم تنفيذه نتيجة تفاعل شكلين من العملية العصبية: الإثارة والتثبيط.

يحدث النشاط العصبي العالي الطبيعي فقط عندما يحدث التثبيط في نفس الوقت مع الإثارة في نصفي الكرة المخية والمراكز تحت القشرية.

إن منع المنعكسات المشروطة له أهمية بيولوجية استثنائية ، لأنه يضمن أن ردود الفعل المشروطة تتوافق مع ظروف الوجود وفي نفس الوقت تؤخر ردود الفعل المشروطة التي ليس لها أو فقدت أهميتها في الحياة.

الإثارة والتثبيط مراحل مختلفة في نشاط الخلايا العصبية في نصفي الكرة المخية. يعد الاستخدام السريع للمواد أثناء الإثارة الدافع الرئيسي لظهور التثبيط في الخلايا العصبية ، والذي لا يحد من تدميرها الوظيفي الإضافي فحسب ، بل يساهم أيضًا في استعادة المواد التي يتم إنفاقها أثناء الإثارة.

يعتبر التجديد الكيميائي الحيوي ذا أهمية بيولوجية كبيرة ، لأنه بهذه الطريقة يتم ضمان السلامة والقدرة على أداء وظائف هذه العناصر من الجسم ، والتي تمثل أعلى مرحلة من تطور المادة.

أكد IP Pavlov باستمرار على الدور الوقائي للتثبيط وقيمته العلاجية ، بسبب استعادة قدرة الخلايا العصبية على الأداء الطبيعي أثناء التثبيط.

أنواع الكبح

هناك نوعان من التثبيط في نصفي الكرة المخية: خارجي وداخلي.

التثبيط الخارجي غير مشروط. إنه موجود منذ الولادة. هذا الشكل الأبسط من التثبيط ، الذي تم تطويره في عملية تطور النشوء والتطور ، هو سمة من سمات الجهاز العصبي المركزي بأكمله. تشكيل شبكي تشارك في تنفيذه.

التثبيط الخارجي هو نتيجة تفاعل المراكز النشطة المجاورة. يمكن أن يتسبب أي منبه مفاجئ جديد ، مثل صوت غريب ، وتغير سريع في الإضاءة ، وظهور نفاثة من الهواء ، ومحفزات طارئة أخرى في إضعاف مؤقت أو حتى تدمير كامل للانعكاس الشرطي الحالي. ردود الفعل الشرطية ضعيفة القوة تمنعها بسهولة أكثر من ردود الفعل الشرطية القديمة والقوية. تمنع المنبهات الخارجية القوية المنعكسات المشروطة أكثر من المنعكسات الضعيفة.

يحدث التثبيط الخارجي ، كما هو الحال في النخاع الشوكي ، نتيجة الحث المتزامن. تحت تأثير منبه خارجي ، ينشأ تركيز الإثارة في منطقة الإدراك المقابلة. وهذا يؤدي إلى حقيقة أنه في نفس الوقت في المناطق المجاورة ، بسبب الحث ، يحدث تثبيط للبؤر الأضعف فيها ، الإثارة. هذا التثبيط هو أقوى ، وأقوى تركيز الإثارة التي نشأت حولها. التثبيط الخارجي هو الأساس الفسيولوجي لاختفاء تركيز الانتباه وتحويله.

يمكن أن يحدث التثبيط الخارجي أيضًا في حالة عدم وجود منبه خارجي. في هذه الحالة ، يظهر تحت تأثير منبه مشروط قوي جدًا مستخدم في تجربة معينة أو مع منبهات مؤلمة ، ويسمى غير محدود. الخلايا العصبية لديها حد قدرة العمل. مع القوة المفرطة للمحفز الشرطي ، مع تهيج فوق الحد الأقصى ، هناك خطر تدميرها وموتها. الكبح يقضي على هذا الخطر وله قيمة وقائية. الحد الأقصى لسعة العمل ليس قيمة ثابتة ويتغير مع التعب والإرهاق والتنويم المغناطيسي والأمراض والشيخوخة وما إلى ذلك ، ويعتمد أيضًا على الحالة الوظيفية للخلايا العصبية. مع زيادة طبيعية أو اصطناعية (عن طريق إدخال مواد كيميائية) في استثارة الخلايا العصبية ، يتحول المزيد والمزيد من المنبهات دون الحد الأقصى أو الحد الأقصى إلى محفزات فائقة السرعة ، ويتناقص نشاط المنعكس المشروط أو يتوقف. هذا الفعل من المنبهات مشابه لظاهرة تشاؤم N.EVvedensky. يشير التثبيط المحدود إلى التثبيط الخارجي ، لأنه يحدث على الفور دون تطور ولا يتم تدريبه ، مثل التثبيط الشرطي الداخلي.

الكبح الداخلي - مكتسب, الشرط. يتطور على مدار حياة الفرد.

التثبيط الداخلي هو نتيجة مباشرة لعمل المنبهات المشروطة. مع التثبيط الداخلي ، تتحول المنبهات المشروطة الإيجابية التي تسبب الإثارة ، في ظل ظروف معينة ، إلى منبهات مشروطة سلبية تسبب التثبيط. على عكس التثبيط الخارجي ، من المؤكد أن التثبيط الداخلي يتطور تدريجياً ويتطور أحيانًا ببطء شديد وبصعوبة.

هناك عدة أنواع من التثبيط الداخلي.

1. يتطور تثبيط التلاشي عندما تتكرر المنبهات المشروطة دون تعزيز. على سبيل المثال ، إذا كانت المكالمة دائمًا مصحوبة بالطعام ، فسوف تتسبب في حركة الحيوان إلى المغذي بالطعام وإفراز اللعاب. ولكن إذا لم تطعم الحيوان بعد هذا الصوت ، فإن المكالمة تتوقف تدريجياً عن التسبب في تفاعلات الطعام الحركية والإفرازية. يعتمد معدل الانقراض على تكرار تكرار المنبه المشروط بدون تقوية ، وعلى نوع الجهاز العصبي ، وقوة المنعكس الذي تم تطويره مسبقًا ، وقوة المنبه المشروط.

كما أنه يعتمد على شدة الانعكاس غير المشروط ، مما يعزز المحفز الشرطي ، على سبيل المثال ، على درجة استثارة الطعام ، وكمية ونوعية الطعام المستخدم في التعزيز. وبالتالي ، بفضل هذا النوع من التثبيط الداخلي ، فإن الإشارة التي لها أهمية حيوية معينة الآن لا تسبب انعكاسًا.

لا يتم إطفاء جميع ردود الفعل المشروطة التي تتكون في حيوان تحت تأثير منبه معين في وقت واحد. على سبيل المثال ، بعد الانقراض الكامل لردود الفعل الإفرازية والحركية ، لا تتلاشى ردود الفعل المكيفة القلبية والجهاز التنفسي لفترة طويلة (حتى لعدة سنوات) - الفصام (W. Gent ، 1966). من الصعب بشكل خاص إخماد ردود الفعل الدفاعية الآلية.

تعتمد درجة تكيف الحيوان مع البيئة على منع الانقراض ، لأنه ينظم السلوك وفقًا لظروف الحياة. من الواضح أن القدرة على التخلص من العادة غير الضرورية تستند إلى هذا النوع من التثبيط الداخلي.

يحدث الانحلال في موجات. يتدرب حيث تتكرر تجارب الانقراض على نفس الحيوان. يأتي التثبيط في وقت سابق ، وأخيراً ، يحدث الانقراض الكامل بعد عدم تعزيز المنعكس المشروط. يلاحظ الانقراض ليس فقط في المنعكس غير المقوى ، ولكن أيضًا على المنعكسات المعززة الأخرى ، مما يشير إلى انتشار التثبيط. بعد مرور بعض الوقت ، يتم استعادة المنعكس المشروط المنقرض من تلقاء نفسه ، دون تعزيز. يعتمد معدل شفائه على درجة الانقراض وعمقه ، ونوع الجهاز العصبي ، وتكرار تكرار التجارب مع الانقراض. يتم استعادته أيضًا تحت تأثير المحفزات الخارجية الطارئة. يشار إلى هذه الظاهرة باسم إزالة التثبيط.

2. تثبيط مشروط. لتشكيل مكبح مشروط ، يتم إضافة حافز جديد غير مبالٍ قبل ثوانٍ قليلة من تطبيق المنبه المشروط الإيجابي أو في نفس الوقت مع تأثيره ، ولا يتم تعزيز هذا المزيج. تدريجيًا ، يفقد المنبه المشروط مع منبه جديد تأثيره الإيجابي. يتم تعزيز نفس المنبه الشرطي باستمرار دون إضافة حافز جديد ويستمر في التسبب في منعكس مشروط. يصبح الحافز الإضافي الجديد بمثابة مكابح مشروطة ، مما يتسبب في تثبيط عندما يتم ربطه بأي منبه مشروط إيجابي.

الشروط الرئيسية التالية ضرورية لتشكيل فرامل شرطية. يجب أن يكون الحافز الإضافي غير المبال أقوى بكثير من الحافز الإيجابي الرئيسي. يجب أن تكون الفترة الفاصلة بين إنهاء عمل الحافز الإضافي والمحفز الإيجابي الرئيسي أقل من 10 ثوانٍ أثناء تكوين فرامل مشروطة على منعكس الطعام ، أو يجب تطبيق كلا المحفزات في وقت واحد. إذا لم تتم ملاحظة هذه الشروط ، يتم تطوير رد فعل غذائي مشروط من الدرجة الثانية. في ظل هذه الظروف ، من الممكن تشكيل فرامل مشروطة من الدرجة الثانية. يعتمد معدل تطور التثبيط المشروط على نوع الجهاز العصبي للحيوان ، وقوة المنبه الجديد ، والحالات الأخرى. يتم تحرير الفرامل المكيفة أيضًا تحت تأثير المنبهات الخارجية.

يجب التمييز بين التثبيط الشرطي والتثبيط الخارجي. مثل الانقراض ، يتشكل التثبيط المشروط عندما لا يكون هناك تعزيز. تعمل الفرامل الشرطية لمدة أقصر كلما تكررت. عندما يتم تعزيز الحافز الشرطي ، يتم إطفاء الفرامل المشروطة. يمكن أن يتحول أثر المحفز القوي أيضًا إلى مكابح مشروطة (Yu. P. Frolov ، 1923).

3. بطئ. إذا تم تعزيز المنبه الشرطي بعد 15-20 ثانية من بدء استخدامه ، فإن المنعكس الشرطي يبدأ بعد 1-3 ثوانٍ. ولكن إذا قمنا تدريجياً بتأجيل وقت التعزيز أو "وضعنا جانباً" المنبه المشروط من المنبه غير المشروط ، فإن المنعكس المشروط سيتأخر ويبدأ قبل التعزيز بثوانٍ قليلة ، أي بعد عدة عشرات من الثواني أو الدقائق من بداية عمل المنبه المشروط. مع ردود الفعل المكيفة للغذاء في الكلاب ، يمكن أن يصل تأخير التعزيز إلى 2-3 دقائق ، ومع ردود الفعل الدفاعية - حتى 30-60 ثانية. هذا التأخير في المنعكس الشرطي يرجع إلى تطور التثبيط الداخلي ، والذي ثبت أيضًا من خلال منعه. يعتمد معدل تطور التأخير على قوة المنبه المشروط ومدة التأخير (كلما كان المنبه أسرع وكلما كان التأخير أقصر) ، نوع الجهاز العصبي للحيوان ، وطبيعة المنبهات المشروطة ، وغيرها من الشروط.

4. الكبح التفاضلي. لا يُثار المنعكس الشرطي فقط من خلال منبه مشروط معين ، ولكن أيضًا عن طريق المنبهات القريبة منه لنفس العضو الحسي.

يشار إلى هذا باسم التعميم - تعميم. تعميم ردود الفعل المشروطة هو عملية فسيولوجية لإشعاع الإثارة للخلايا العصبية المجاورة لمحلل نصفي الكرة المخية.

تكمن الأهمية البيولوجية للتعميم الأولي للمثيرات في حقيقة أن محفزات الطبيعة في معظمها لا تتحول إلى تعريف صارم ، ولكنها تتقلب باستمرار ، وتتغير ، وتنتقل من مجموعة مرتبطة إلى أخرى. وبالتالي ، فإن الصوت الذي يصدره حيوان معاد والذي يعد حافزًا مشروطًا للردود الدفاعية للحيوان الضحية يمكن أن يتقلب في درجة الصوت والقوة والجرس اعتمادًا على توتر الجهاز الصوتي والمسافة وما إلى ذلك.

إذا لم يتم تعزيز أحد هذه المحفزات القريبة بشكل متكرر ، فإنه يتوقف تدريجياً عن إثارة رد الفعل ويصبح حافزًا سلبيًا مشروطًا ، ويستمر التحفيز الشرطي ، المعزز دائمًا ، في إثارة رد الفعل ، لذلك يطلق عليه إيجابيًا. على سبيل المثال ، المنبه المشروط الذي يسبب تفاعلًا مع الطعام هو المسرع الذي ينتج 120 نبضة في الدقيقة. أولاً ، تحت تأثير المسرع الذي ينتج 140 أو 100 نبضة في الدقيقة ، سيتم أيضًا استحضار منعكس مشروط. ولكن إذا لم يتم تعزيز المسرع من 140 و 100 نبضة ، فسوف يتوقفون تدريجياً عن التسبب في رد فعل مشروط ، وسوف يتسبب بندول السرعة المعزز المكون من 120 نبضة في حدوث رد فعل.

وبالتالي ، فإن نصفي الكرة الأرضية الكبيرين يميزان ويميزان المحفزات القريبة التي تعمل على نفس عضو الإحساس (تخصص المنعكسات المشروطة). يرجع هذا التمييز إلى حقيقة أن المنبه المشروط المعزز يسبب الإثارة ، وأن حافز التمايز غير المقوى يسبب تثبيطًا.

لا تفرق الكلاب بين المحفزات المشروطة فحسب ، بل تفرق أيضًا علاقاتها. على سبيل المثال ، تم تكوين رد فعل شرطي للعرض المتزامن لكائنين متطابقين. تم تعزيز جسم وزنه 200 جرام بالطعام ، بينما لم يتم تقوية جسم آخر وزنه 100 جرام. ثم تم عرض جسمين آخرين متطابقين وزنهما 400 و 200 جرام في نفس الوقت على هذا الكلب. أحضر الكلب للمختبر جسمًا أثقل وزنه 400 جرام ، وليس شيئًا يزن 200 جرام ، على الرغم من حقيقة أن رد الفعل المشروط الإيجابي قد تشكل عليه ( ن.أ.شوستين ، 1953).

يصعب تطوير التثبيط التفاضلي في البداية ، ولكن بعد ذلك يتم تدريبه ، تمامًا مثل الأنواع الأخرى من التثبيط الداخلي. لذلك ، تتسارع عملية تكوين التثبيط التفاضلي استجابةً للمنبهات المشروطة الأخرى ، ويتم تطوير تثبيط تفاضلي جديد بسرعة أكبر.

يتم تطوير التثبيط التفاضلي بصعوبة إذا تم التمييز بين المنبه فورًا والذي يكون قريبًا جدًا في طبيعته من الحافز المشروط الإيجابي ، ويمكن تطويره بسهولة أكبر إذا تم تمييز الحافز البعيد أولاً ، ثم يقترب المنبه السلبي من الحافز الإيجابي أكثر وأكثر.

كلما زادت كثافة الحافز الشرطي الإيجابي ، أي كلما كانت الإثارة التي يعارضها التثبيط التفاضلي أقوى ، كانت أكثر وضوحًا. مع زيادة استثارة نصفي الكرة المخية ، على سبيل المثال ، أثناء الجوع ، وإدخال الكافيين ، فإن التثبيط التفاضلي الذي تم تطويره مسبقًا غير كافٍ.

يتم أيضًا منع التثبيط التفاضلي عند استخدام المنبهات الخارجية. مع التثبيط الداخلي ، غالبًا ما يتم ملاحظة التناقض بين التفاعلات الإفرازية والحركية: أحدهما موجود والآخر غير موجود. هناك أيضًا تثبيط أثناء ردود الفعل النزرة. يمكن أن تسبب المنبهات الخارجية غير المقواة أيضًا تثبيطًا. التثبيط أسهل من الإثارة ، فهو يتغير تحت تأثير المنبهات الخارجية - تكون العملية المثبطة أكثر تقلبًا.

وبالتالي ، توجد أشكال مختلفة من التثبيط في الدماغ ، ووظيفته أكثر تعقيدًا بكثير من تلك الموجودة في الألياف العصبية. من الضروري التمييز بين عدم وجود رد فعل مع قوة عتبة فرعية غير كافية للمحفز المشروط أو غير المشروط أو عدم وجود شروط لتشكيله من الاحتفاظ النشط أو قمع المنعكسات المشروطة أو غير المشروطة.

لقد ثبت أن التثبيط الداخلي هو تمزق في الاتصال العصبي المؤقت بسبب عدم التعزيز. مع انقراض المنعكس المشروط ، تنخفض الإثارة في بؤرة المنعكس غير المشروط أولاً ثم تختفي. عندما يتم تطوير الفرامل المكيفة ، يختفي إثارة هذا التركيز ، وعندما يتأخر ، يتأخر ظهوره. يعتمد نزع التثبيط على حدوث الإثارة تحت تأثير منبه خارجي. يحدث انخفاض أو اختفاء المنعكس المشروط عند ظهور محفز خارجي نتيجة لتجميع اثنتين من الإثارة الناتجة عن المنبهات المكيفة والغريبة ، والتي تتحول إلى تثبيط عند الوصول إلى مستوى حرج. يحدث انقراض المنعكس المشروط مع التعزيز أيضًا عندما تتحول الإثارة المفرطة إلى تثبيط. وبالتالي ، لا توجد آلية فسيولوجية خاصة نوعيًا للتثبيط الداخلي تختلف عن التثبيط في أجزاء أخرى من الجهاز العصبي (S. I. Galperin and B. S. Osipov ، 1962).

من المستحيل أن نتخيل أن عددًا كبيرًا من ردود الفعل المشروطة ، التي يتم إخمادها خلال الحياة بسبب عدم تعزيزها ، سيتم تثبيتها بنشاط لعدة أشهر وسنوات. الاتصال العصبي المؤقت يترك أثرًا في الدماغ ، والذي يتم استعادته في ظل ظروف معينة ، وفي حالة غيابه يتم تعطيله مرة أخرى. النوع الوحيد من التثبيط الداخلي الذي لا يوجد فيه إثارة في البداية في مركز المنعكس غير المشروط هو التثبيط التفاضلي. يمكن افتراض أنه يتشكل بواسطة آلية الحث السلبي بعد تركيز الإثارة في مركز المنبه المشروط. من الممكن أنه يعتمد على اتصال عصبي مؤقت مع الخلايا العصبية المثبطة لنصفي الكرة المخية.

التشعيع وتركيز الإثارة والتثبيط في نصفي الكرة المخية

تتجلى ديناميكية العملية العصبية ، التي تتكون من الإثارة والتثبيط ، في حقيقة أنها تنتشر من مصدر الحدوث إلى المناطق الأقرب والبعيدة ( حكم التشعيع) ثم التحرك في الاتجاه المعاكس لمراكز حدوثها ( حكم التركيز).

في بداية تطور المنعكس الشرطي ، يتم تسجيل عدم التزامن في عدة مناطق من نصفي الكرة المخية وفي العديد من تكوينات جذع الدماغ نتيجة للتأثير النشط للتكوين الشبكي. عندما يصبح المنعكس الشرطي أقوى ، يتناقص عدد الهياكل التي لوحظ فيها بشكل حاد ، ويظهر التزامن في مراكز ردود الفعل المشروطة وغير المشروطة.

يحدد تشعيع الإثارة التعميم والتعميم للانعكاس المشروط ، نظرًا لأنه بسبب التقاط النقاط المجاورة عن طريق الإثارة ، فإن المنعكس المشروط ناتج عن محفزات قريبة لنفس المحلل. نظرًا لأن تعميم ردود الفعل المشروطة يعتمد على العملية الفسيولوجية للإشعاع للإثارة ، فلا ينبغي تحديده مع العملية العقلية لتعميم المفاهيم.

مع التطبيقات المتكررة للمنبه الإيجابي ، يتناقص إشعاع العملية العصبية تدريجياً ، ويقتصر على منطقة أصغر من نصفي الكرة الأرضية. هذا الحد من التشعيع ، كما كان ، يسمى تجميع العملية العصبية في نقطة البداية تركيز العملية العصبية. إن تكوين رد فعل سلبي مشروط (تثبيط تفاضلي) في نفس المحلل يعزز التركيز ، وتركيز الإثارة عند نقطة البداية ، مما يشير إلى تفاعل الإثارة والتثبيط.

يشع أيضًا التثبيط الذي يحدث في أي محلل عند تطبيق منبه سلبي مشروط في البداية ، ثم يركز. يشع التثبيط من خلال نصفي الكرة المخية 4-5 مرات أبطأ من الإثارة ، ويتركز بشكل أبطأ لعدة دقائق. يختلف تطور التثبيط بشكل حاد عن انتشار الإثارة من حيث أنه يحدث في الخلايا العصبية المثبطة. لذلك ، إذا تم تطبيق المنبه الإيجابي المشروط بعد بضع دقائق من التحفيز المشروط السلبي ، فإما أن المنعكس لن يعمل على الإطلاق ، أو سيقل حجمه بسبب التشعيع المستمر للتثبيط ، والذي يلتقط نقاطًا أخرى ، حتى البعيدة من نصفي الكرة الأرضية. يسمى هذا الكبح المتسلسل. يثبت التثبيط المتسلسل أن تركيز التثبيط لم يبدأ بعد ؛

نظرًا لتكرار المنعكس الشرطي السلبي وتقويته ، هناك اختصار في الوقت والمساحة للتثبيط المتسلسل ، أي اكتشف - حل.

تشع الإثارة الضعيفة والتثبيط بسهولة ، وقوة متوسطة - قليلاً ، وقوية جدًا - بنفس سهولة الإثارة الضعيفة ، ولكنها أوسع بكثير. الأكثر تطورا الجهاز العصبي، كلما زاد معدل انتشار العملية العصبية ، مما يشير إلى زيادة الحركة الوظيفية (القدرة على الحركة) للعملية العصبية. في عملية التطور الوراثي ، تزداد حركة العملية العصبية في نصفي الكرة المخية من الحيوانات إلى البشر. في الكلاب ، الحد الأدنى لمدة التثبيط المتسلسل هو دقيقة واحدة ، في القرود التي يرأسها كلاب - 10 ثوانٍ ، وفي القردة العليا - 1 ثانية (S. I. Galperin ، K.P. في البشر ، يحدث التثبيط المتسلسل خلال 1 ثانية.

يرافق التثبيط الخارجي عدم التزامن نتيجة الحث. مع التثبيط الداخلي ، يتم ملاحظة عدم التزامن أولاً ، ثم يظهر التزامن المفرط ، ويظهر إيقاع خلفية بطيء.

الحث المتبادل للإثارة والتثبيط

تحدث ظاهرة الاستقراء أيضًا في نصفي الكرة المخية (D. S. Fursikov ، 1921). كما هو الحال في النخاع الشوكي ، بعد إثارة أي نقطة من نصفي الكرة المخية ، تقل استثارته ، وعلى العكس من ذلك ، بعد تثبيط هذه النقطة ، تزداد استثارته ( الحث المتسلسل). عندما تحدث الإثارة في أي منطقة في المناطق المجاورة ، تقل الاستثارة ، وعلى العكس من ذلك ، عندما يحدث تركيز تثبيط في المناطق المجاورة ، تزيد الاستثارة ( الحث المتزامن).

يتم اكتشاف الحث فقط بعد تركيز الإثارة أو التثبيط وبقوتها الكافية. بسبب التغيرات الملحوظة في استثارة نصفي الكرة المخية ، يتم تمييز نوعين من الحث.

الحث الإيجابي- زيادة استثارة الخلايا العصبية ، والتي يتم الكشف عنها من خلال زيادة المنعكس الشرطي. لوحظ حول بؤرة التثبيط وبعد زوال التثبيط فيه. تم الكشف عن زيادة في المنعكس الشرطي بعد التثبيط في غضون فترة تتراوح من عدة ثوانٍ إلى عشرات الدقائق.

الحث السلبي- انخفاض في استثارة الخلايا العصبية الذي يحدث بعد الإثارة السابقة لهذه النقطة. لوحظ هذا الاستقراء حول بؤرة الإثارة القوية. في هذا الوقت ، يتم تثبيط الخلايا العصبية المحيطة بهذا التركيز ، على سبيل المثال ، في حالة التثبيط الخارجي ، والذي ينتج عن الحث السلبي. يحدث الانخفاض في المنعكس الشرطي في حالة تطبيق منبه مشروط إيجابي بعد الإثارة نتيجة زيادة التثبيط بعد الإثارة. تشير ظاهرة الاستقراء إلى أهمية نشاط نصفي الكرة الأرضية الكبيرين في كل لحظة من نتائج المحفزات السابقة.

ينتقل الإثارة والتثبيط إلى بعضهما البعض عندما يتم تغيير قيمة إشارة ردود الفعل المشروطة. يمكن أن يتحول المنبه الشرطي الذي يتسبب في رد فعل شرطي إيجابي ، أو إثارة ، دون تعزيزه بطعام أو أي رد فعل آخر غير مشروط ، إلى منبه مشروط يتسبب في رد فعل سلبي مشروط أو تثبيط. على العكس من ذلك ، يمكن أن يتحول المنبه الشرطي الذي يستحضر منعكسًا شرطيًا سلبيًا ، من خلال تعزيزه ، إلى منبه مشروط يستحضر منعكسًا شرطيًا إيجابيًا. يحدث هذا الانتقال من الإثارة إلى التثبيط والعكس صحيح في أوقات مختلفة في حيوانات مختلفة. بعد التغييرات المتكررة في قيمة إشارة المنبهات المشروطة ، تقل فترات هذه التعديلات أكثر فأكثر ، أي يتم تدريب الإثارة والتثبيط على الحركة.

الفسيفساء القشرية

نتيجة للتحريض المتزامن والمتتالي في نصفي الكرة المخية المستيقظين ، يتم تكوين فسيفساء ديناميكية من نقاط الإثارة والتثبيط.

يتيح التسجيل المتزامن للجهود من 50-100 نقطة من القشرة الدماغية وتحليلها باستخدام أجهزة الكمبيوتر الإلكترونية دراسة النشاط المتزامن للخلايا العصبية في أجزاء مختلفة من القشرة. هذا مهم لحل مشكلة تكوين ارتباطات مؤقتة بين مناطق مختلفة من نصفي الكرة المخية أثناء الراحة ، وكذلك أثناء تكوين ردود الفعل المشروطة في الحيوانات وأثناء العمل العقلي لدى البشر (M.N. Livanov ، 1962).

يتم تنفيذ النشاط العصبي العالي من خلال العمل المشترك لعمليتين رئيسيتين - الإثارة والتثبيط. يضمن تثبيط ردود الفعل المشروطة اختفاء أولئك غير المناسبين في ظل ظروف معينة من الوجود ويخلق ظروفًا لتشكيل ردود أفعال مشروطة جديدة.

تثبيط خارجي (غير مشروط) لردود الفعل المشروطة. يسمى تثبيط منعكس مشروط بواسطة محفزات أخرى (خارجية) مشروطة أو غير مشروطة خارجي، لأن سببه لا يعتمد على المنعكس المثبط وغير مشروط ، لأنه لا يحتاج إلى تطوير. تكمن الأهمية البيولوجية للتثبيط الخارجي في حقيقة أن الجسم يركز نشاطه على الأحداث الأكثر أهمية في الوقت الحالي ، مما يؤخر ردود الفعل تجاه الأحداث الثانوية. وهكذا ، فإن رد الفعل الدفاعي لعصفور ينقر على الحبوب في الفناء يمنعه على الفور من خلال رد الفعل الدفاعي عند رؤية قطة زاحفة. من أجل التفكير فيما نسمعه ، نغلق أعيننا لإزالة التثبيط الخارجي من الإشارات البصرية. منعكس التوجيه("ماذا او ما؟") - العامل الأكثر شيوعًا للتثبيط غير المشروطوينشأ من أجل تصور أكثر اكتمالاً للمعلومات الواردة في منبه غير متوقع وغريب. ومع ذلك ، فإن المنعكس التوجيهي ، عند تكرار نفس الإشارة ، يضعف تدريجيًا وقد يختفي تمامًا ؛ وفقًا لذلك ، يختفي أيضًا التثبيط الخارجي لردود الفعل الأخرى الناتجة عن ذلك. لذلك ، هم يميزون إطفاء المكابح الخارجية، وإضعاف عملهم أثناء التكرار ، و مكابح خارجية دائمةتكرار تأثيرها بنفس القوة. إشارات الألم (من الأعضاء الداخلية ، بشكل أساسي) لها تأثير مثبط قوي وطويل الأمد على نشاط الانعكاس الشرطي. في بعض الأحيان تكون قوتهم كبيرة لدرجة أنها تشوه المسار الطبيعي لردود الفعل غير المشروطة.

تعمل الفرامل الخارجية على خفض الانعكاسات المكيفة المطورة حديثًا بقوة أكبر من الانعكاسات القديمة الراسخة. تختفي المهارات أو المعرفة السلوكية المحفوظة بشكل غير ثابت بسهولة أكبر مع تأثير خارجي قوي أكثر من القوالب النمطية للحياة المكتسبة بشكل راسخ.

تثبيط داخلي (مشروط) لردود الفعل المشروطة. إذا توقف المنبه المشروط عن التعزيز بواسطة المنبه غير المشروط ، فإنه يفقد بالتالي قيمة إشارة البداية ، ويتوقف رد الفعل الشرطي الذي يسببه (أي ، مثبط). لا يظهر هذا التثبيط بشكل عاجل ، وليس فوريًا ، ولكنه يتطور ببطء ، وفقًا للقوانين العامة للردود المشروط ، وهو متغير وديناميكي. ا. يعتقد بافلوف أن مثل هذا التثبيط المتطور (وبالتالي المشروط) يحدث داخل الهياكل العصبية المركزية لردود الفعل المشروطة نفسها ؛ ومن هنا جاء اسمها - داخلي (أي غير مستحث من الخارج). تكمن الأهمية البيولوجية للتثبيط الداخلي في المقام الأول في حقيقة أنه إذا كانت ردود الفعل الانعكاسية المشروطة للإشارات المتولدة لا توفر السلوك التكيفي الضروري في حالة معينة ، خاصة عندما يتغير الموقف ، يتم إلغاء هذه الإشارات تدريجيًا مع الحفاظ على تلك التي تظهر. لتكون أكثر قيمة.

هناك ما يلي أنواع الكبح الداخلي:

- بهوتيسمى تثبيط منعكس مشروط لإشارة تعطى بشكل متكرر دون تعزيز. يمنع تثبيط التلاشي المنعكس الشرطي ، الذي فقد أهميته البيولوجية.

- التفاضليه تم تطوير التثبيط على أساس منعكس شرطي إيجابي ، عندما يتم إدخال محفز في التجربة يكون قريبًا من المعلمات للإشارة المشروطة ، ولكن لا يكون مصحوبًا بالتعزيز. في ظل الظروف الطبيعية ، يتيح التثبيط التفاضلي التمييز بين إشارة موجبة ومعززة وأخرى متشابهة في الخصائص ، ولكنها إشارات غير مجدية.

- تأخير يحدث التثبيط عندما لا يتم تعزيز جزء أولي معين من تحفيز الإشارة ، أي عندما يتأخر التعزيز غير المشروط في الوقت المناسب ؛ تزداد الفترة الكامنة لظهور المنعكس المشروط - تأخر المنعكس. يضاعف التثبيط المتأخر الاستجابة المشروطة للحظة التي تكون فيها مطلوبة استجابةً للمحفز الذي يعمل كمعزز.

- الشرط الكبح. الفرامل الشرطيةيسمى المنبه ، الذي لا يتم تعزيزه مع إشارة موجبة (معززة). إن إضافة مثبط مشروط إلى أي إشارة إيجابية أخرى يثبط المنعكس الشرطي الذي تثيره تلك الإشارة. هذه هي الطريقة التي تستخدم بها إشارات إضافية لتوضيح معنى المحفزات المشروطة في المواقف المختلفة.

محمي (الفاحشة) الكبح. هذا النوع من التثبيط يقف إلى حد ما بعيدًا عن الأنواع الأخرى من التثبيط في خصائصه ويتجلى عندما يمكن لعمل الخلايا العصبية أن يخرجها من حالتها الوظيفية الطبيعية ويسبب التعب أو الإجهاد المفرط. يتجلى المنع الوقائي في ظل الظروف المناسبة على الفور دون أي تطور ، مما يشير إلى طابعه غير المشروط. ومع ذلك ، لا يمكن أن يطلق عليه اسم خارجي ، لأنه يتطور في آلية المنعكس نفسه. الآليات العصبية للأجزاء العليا من الدماغ (القشرة الدماغية بالدرجة الأولى) تحتاج بشكل خاص إلى آلية الحماية هذه نظرًا لنشاطها الشديد بشكل استثنائي وحساسيتها العالية للظروف غير المواتية. وبالتالي ، فهم أول من يعاني من سوء التغذية (الإغماء مع محدودية الدورة الدموية الدماغية) وأول من يتأثر بالسموم (إطفاء الوعي بالكحول). يحدث التثبيط الوقائي أيضًا أثناء أداء الدماغ الطبيعي تحت تأثير المنبهات فائقة القوة.